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韓斌院士團隊深入解析水稻雜種優(yōu)勢遺傳基礎 系統總結雜交稻選育遺傳規律

時(shí)間:2023-09-09 11:30:17    來(lái)源:農民日報客戶(hù)端    

2023年9月7日,中國科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng )新中心韓斌團隊在NatureGenetics在線(xiàn)發(fā)表了題為Structure and function of rice hybrid genomes reveal genetic basis and optimal performance of heterosis的研究成果。韓斌團隊聯(lián)合中國水稻研究所楊仕華、龔俊義研究組收集了2839份雜交水稻種質(zhì)資源,這些資源覆蓋了整個(gè)中國雜交水稻育種歷史,也是迄今為止已報道的最大規模雜交稻種質(zhì)資源集。從中,18份代表性雜交稻材料被挑選用于構建包含萬(wàn)份個(gè)體的F2群體?;谶@些材料的基因型和表型數據,該研究從時(shí)間維度上評價(jià)了過(guò)去半個(gè)世紀的雜交育種成就,鑒定改良育種的分子印跡,量化改良育種關(guān)鍵位點(diǎn)的顯性度和表型貢獻率,總結育種遺傳規律,深入解析亞種間雜種優(yōu)勢遺傳基礎,并構建了基因組選擇模型,以便快速篩選優(yōu)良雜交組合,縮短雜交育種周期。該研究立足于雜交育種的優(yōu)良材料,提煉和歸納理論基礎,再利用理論反哺實(shí)踐,為推動(dòng)雜交水稻育種技術(shù)的革新提供了理論指導和寶貴的資源。

雜種優(yōu)勢是生物界的普遍現象,是指遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的子一代在目標性狀上超越雙親的現象。雜種優(yōu)勢被廣泛應用于農業(yè)生產(chǎn)中,用于提高糧食作物和經(jīng)濟作物的生長(cháng)速率、產(chǎn)量和抗逆性。20世紀70年代初,袁隆平先生及其助手在野生稻群體里發(fā)現了一株天然敗育個(gè)體,推動(dòng)了雜交水稻育種的商業(yè)化發(fā)展。雜交稻育種極大提高了水稻的產(chǎn)量,繼半矮稈育種后實(shí)現了產(chǎn)量的第二次躍升,被譽(yù)為"第二次綠色革命"。過(guò)去半個(gè)世紀,大量的雜交稻品種被育成,若能分析大量?jì)?yōu)良雜交稻品種的基因組和表型信息,能幫助解析雜種優(yōu)勢形成的遺傳基礎,從時(shí)間維度上分析雜交稻品種基因組結構的變化,又能幫助探索改良育種應用雜種優(yōu)勢的規律。


【資料圖】

回顧雜交水稻半個(gè)世紀的育種成就

該研究通過(guò)分析2,839份雜交稻品種的表型變化趨勢,回顧了改良育種的成就:1. 庫器官顯著(zhù)增大,包括每穗粒數和有效穗數。庫器官的增大搭建了材料的高產(chǎn)架子,為產(chǎn)量提升打下了基礎。2. 為了配合增大的庫器官,源器官顯著(zhù)增大,包括主要光合器官劍葉的葉長(cháng)和葉寬,以提高源器官的灌漿能力;3. 抽穗期稍縮短。水稻生育后期(灌漿期)的氣候條件多變,極端天氣可能影響水稻的產(chǎn)量,甚至導致顆粒無(wú)收。稍縮短的抽穗期可以降低材料在生育后期遇上極端天氣的風(fēng)險,從而提高材料的穩產(chǎn)性能;4. 籽粒蒸煮品質(zhì)和外觀(guān)品質(zhì)顯著(zhù)提升。早期雜交稻的稻米品質(zhì)較差,通過(guò)育種家的不懈改良,稻米品質(zhì)得到顯著(zhù)提升。

抽穗期的縮短和米質(zhì)的改良,對提高或維持現有產(chǎn)量水平帶來(lái)了極大挑戰。該研究發(fā)現雜交稻育種通過(guò)源庫協(xié)同改良,單株產(chǎn)量不僅沒(méi)有下降,反而實(shí)現了小幅的提升。

三個(gè)育種階段劃分以及不同育種階段材料的表型變化趨勢分析。

種質(zhì)創(chuàng )新和基因型"擇優(yōu)"實(shí)現雜交稻種質(zhì)改良

該研究發(fā)現在雜交稻改良育種過(guò)程中,雜交稻群體的基因組遺傳多樣性逐漸增加,這與TJ(Twoline-Jap)類(lèi)型雜交稻數量逐漸增多有關(guān)。根據韓斌團隊此前的報道,該類(lèi)型雜交稻屬于兩系雜交制種體系,多為秈-秈雜交稻類(lèi)型,卻含有粳型細胞器,譜系追蹤顯示該類(lèi)型雜交稻的祖先材料為粳稻類(lèi)型(農墾58S)。本研究發(fā)現TJ雜交稻與WA雜交稻相比,核基因組含有更高的粳稻入滲水平,且對粳稻來(lái)源的優(yōu)良等位變異使用更加頻繁。因此,該研究認為新型種質(zhì)資源和制種體系的開(kāi)發(fā),有助于通過(guò)基因組漸滲引入并廣泛使用優(yōu)良等位變異。

此外,該研究通過(guò)全基因組關(guān)聯(lián)分析定位了調控雜交稻產(chǎn)量和品質(zhì)的主效位點(diǎn)。聯(lián)合位點(diǎn)的基因型頻率變化趨勢分析和位點(diǎn)顯性度及表型貢獻率的量化分析,該研究指出育種通過(guò)位點(diǎn)的遺傳效應,選擇合適基因型進(jìn)行性狀改良。其中,以稻米品質(zhì)為例,多數主效位點(diǎn)表現為負向顯性效應,這與品質(zhì)較難表現出雜種優(yōu)勢的固有印象是相符的,同時(shí)也意味著(zhù)雜合基因型會(huì )拖后腿。因此改良育種通過(guò)雙親協(xié)同改良,在目標基因座上同時(shí)為雙親配備優(yōu)勢等位基因型,使得F1能夠獲得優(yōu)勢純合基因型。這也給雜交稻育種提供了一些啟示:對于顯性(部分顯性)效應位點(diǎn)可以選擇只改良一個(gè)親本,超顯性位點(diǎn)需使雙親擁有不同基因型,而加性效應或者負向顯性效應位點(diǎn)必須實(shí)現雙親協(xié)同改良,才能最大化雜種優(yōu)勢效應。

米質(zhì)相關(guān)主效基因多數表現為負向顯性效應以及四個(gè)主效位點(diǎn)的優(yōu)勢等位基因頻率在雙親中協(xié)同增加。

解析亞種間(秈粳)雜交稻巨大雜種優(yōu)勢潛力的遺傳基礎

亞種間雜交稻由于擁有巨大的雜種優(yōu)勢和產(chǎn)量潛力,近年來(lái)受到越來(lái)越多的關(guān)注。那么,解析亞種間雜種優(yōu)勢的遺傳基礎,將有助于充分開(kāi)發(fā)亞種間雜種優(yōu)勢。三個(gè)經(jīng)典的雜種優(yōu)勢遺傳假說(shuō)包括:1. 顯性假說(shuō),認為雙親來(lái)源的顯性效應位點(diǎn)的遺傳互補引起雜種優(yōu)勢;2.超顯性假說(shuō),認為單一位點(diǎn)的雜合基因型相較于兩種純合基因型有更好的表現;3. 上位性假說(shuō),強調位點(diǎn)之間的互作,基因功能的發(fā)揮依賴(lài)于遺傳背景,雜交子一代獲得了較雙親更優(yōu)的基因型組合,因此表現出雜種優(yōu)勢。此前韓斌團隊的工作曾報道,雙親來(lái)源的顯性和超顯性效應位點(diǎn)都對亞種間產(chǎn)量雜種優(yōu)勢的形成有貢獻。本研究利用復合區間作圖法和8套秈粳雜交稻來(lái)源的5,342份F2個(gè)體,定位與單株產(chǎn)量、每穗粒數、單株實(shí)粒數、千粒重和結實(shí)率相關(guān)的位點(diǎn)(這些性狀在雜交稻品種中表現出普遍的雜種優(yōu)勢),并量化這些位點(diǎn)的顯性度和表型變異貢獻率。對于單株產(chǎn)量、每穗粒數和單株實(shí)粒數,顯性(或部分正向顯性)和超顯性效應位點(diǎn)的數量相當,但是顯性效應位點(diǎn)解釋了更大的表型變異率;對于千粒重,顯性效應位點(diǎn)不論是位點(diǎn)數量還是表型變異貢獻率,都較超顯性效應位點(diǎn)的貢獻更大;而對于結實(shí)率,兩種遺傳位點(diǎn)的貢獻相當。因此,該研究指出顯性效應和超顯性效應位點(diǎn)對亞種間產(chǎn)量雜種優(yōu)勢都有貢獻,總體而言,顯性效應位點(diǎn)扮演了更加關(guān)鍵的角色。

量化分析亞種間雜交稻產(chǎn)量相關(guān)位點(diǎn)的顯性度和表型變異貢獻率。

基因組選擇模型助力雜交組合高效選配

基于上述超萬(wàn)份材料的基因型和表型數據,該研究構建了基因組選擇模型。該模型能夠根據雜交組合的基因組遺傳變異信息預測材料的田間表現,并聯(lián)合七個(gè)重要農藝性狀的預測結果開(kāi)展多性狀選擇,從而實(shí)現育種潛力個(gè)體的高效篩選,幫助育種者制定雜交計劃,縮短育種周期,節約人力和時(shí)間成本。此外,由于訓練集包含了大量亞種間雜交稻來(lái)源的F2個(gè)體,該模型能夠有效處理亞種間雜交稻的基因型數據,從而適用于亞種間雜交組合選配,有望推動(dòng)亞種間雜交稻育種的發(fā)展。

中國科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng )新中心韓斌院士和中國水稻研究所楊仕華研究員為論文共同通訊作者,中國科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng )新中心博士后顧周琳、中國水稻研究所龔俊義副研究員、中國科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng )新中心博士研究生朱舟和李真為論文共同第一作者。上海師范大學(xué)黃學(xué)輝教授、西湖大學(xué)楊劍教授和約翰·英納斯中心(JohnInnesCentre)Dale Sanders教授為該研究提出了建設性的意見(jiàn)和重要指導。該研究得到了國家自然科學(xué)基金、中國科學(xué)院先導專(zhuān)項(B類(lèi))、上海市科學(xué)技術(shù)委員會(huì )和中國博士后科學(xué)基金等項目的資助。

作者:農民日報·中國農網(wǎng)記者 姚媛

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